Fajképződés szünet nélkül - az élővilág sokszínűségének kialakulása

150 évvel A fajok eredetének megjelenése után azt gondolhatnánk, hogy olyan alapvető biológia fogalmakról, mint amilyen a faj, "kőbe vésett" definíció létezik. Ez azonban távolról sincs így, tucatnyinál is több különböző fajdefiníció van. Az iskolában tanított, úgynevezett biológiai fajfogalom (az élőlények olyan csoportja, amelynek tagjai képesek egymással szaporodni és szaporodóképes utódokat létrehozni) csak egy a sok közül - bár kétségtelenül az egyik legelterjedtebb -, és ráadásul nem alkalmazható az ivartalanul szaporodó élőlényekre. Látszólag joggal kérdezi tehát a szkeptikus olvasó, hogy hogyan foglalkozhatunk a fajképződéssel, ha vizsgálódásunk tárgyát, magát a fajt sem tudjuk definiálni. Mint látni fogjuk, azért a helyzet nem ennyire reménytelen.

2009-ben két kiemelkedő, a mai természettudományt alapvetően meghatározó évfordulót is ünnepel a tudományos világ. 200 éve, 1809. február 12-én született a modern evolúcióelmélet kidolgozója, Charles Robert Darwin, és 150 éve, 1859. november 24-én jelent meg főműve, A fajok eredete, amely azután alapvetően megváltoztatta tudományos világképünket. E két évforduló tiszteletére evolúciós cikksorozatot jelentetünk meg, amelynek első részében Darwin életútját és evolúcióelméletének megszületését mutattuk be, a másodikban pedig az ősmaradványok szerepét tekintettük át. A sorozat harmadik részében az evolúció legfontosabb molekuláris (genetikai) bizonyítékait ismertettük. Mostani cikkünkben az evolúcióelmélet egyik legtöbbet vitatott területével, a fajképződéssel foglalkozunk.

A faj fogalma

A biológusok jelentős része azt a véleményt képviseli, hogy a faj egy ember által mesterséges módon létrehozott kategória (ez az ún. nominális fajfogalom). Érdekes módon maga Darwin is a nominális fajfogalom mellett foglalt állást. Főműve második fejezetében így ír: "... úgy tekintek a faj kifejezésre, mint amit kényelemből, tetszőlegesen adunk egymásra hasonlító egyedek egy csoportjának, és így nem különbözik sokban a változat kifejezéstől, amelyet kevésbé különböző és változékonyabb formáknak adunk. A változat kifejezést pedig, összevetve az egyszerű egyedi különbségekkel, szintén tetszőlegesen használjuk, csak a kényelem kedvéért."

A továbbiakban - az egyszerűség kedvéért - azt a széles körben elterjedt definíciót fogjuk használni, mely szerint a fajt olyan ténylegesen vagy potenciálisan egymással ivarosan szaporodni képes populációk alkotják, melyek más hasonló csoportoktól a szaporodás szempontjából elkülönülnek. Ezt a meghatározást Ernst Mayr, a 20. század evolúcióbiológiájának egyik kiemelkedő alakja adta, és ő maga is ezt használta a fajképződéssel kapcsolatos elméletek leírásakor. A definíciót kiegészítjük még az ún. genetikai fajfogalomból átvett gondolattal, mely szerint a faj fontos örökletes tulajdonságaikban megegyező élőlények csoportja. (Napjainkban az új fajok leírásakor elengedhetetlen az élőlények genetikai-genomikai elemzése.)

Fosszilis leletek és a fajképződés

Ha a fosszilizálódásnak kedvező (rendszerint üledékes) kőzetrétegekben kutatunk, akkor - szerencsés esetben - számos olyan ősmaradványra bukkanhatunk, amely jellemző arra a földtörténeti korszakra, amikor az adott réteg lerakódott.. Az azonos korú és azonos környezetben lerakódott rétegekben mindig nagyon hasonló ősmaradványokat találunk, legyenek azok bárhol a világon.

Darwin 200

Forrás: AFP

Ismerje meg az evolúcióelmélet kialakulását, őslénytani és molekuláris bizonyítékait, a csoportszelekció rejtélyeit, a genetikai és az evolciókutatás új területeit, a jégkori óriások feltámasztásának nehézségeit és az evolúció számos egyéb kérdését!

Darwin 200 - ünnepi evolúciós dosszié

Ha képzeletben lentről felfelé (azaz az idősebbtől a fiatalabb felé) haladunk a rétegekben, akkor egyre összetettebb élőlények ősmaradványaira bukkanunk. Minél régebbi egy kövületet tartalmazó réteg, annál nagyobb a különbség a fosszília és a ma élő fajok között. Darwin szerint ennek az lehet a magyarázata, hogy a későbbi rétegek flórája és faunája fokozatos fejlődéssel alakult ki a korábbi rétegekben előforduló élőlényekből. Ugyanakkor találkozhatunk olyan fajokkal is, amelyek szinte semmit nem változnak akár több száz millió éven keresztül (ún. élő kövületek, pl. bojtosúszós hal vagy Gingko biloba).

Az élővilág fejlődése azonban nem egyenletesen zajlik, mivel a külső környezeti tényezők időnként drasztikusan beleavatkoznak az események menetébe. Egy kisbolygóbecsapódás, egy jégkorszak vagy egy nagyon aktív vulkáni működéssel jellemezhető időszak (vagy különösen ezeknek az együttes előfordulása) gyakran tömeges kihalásokat okozott a Földön. Öt nagy kihalási esemény mellett számos kisebb epizód színesítette bolygónk történetét, amikor globális vagy regionális méretekben az éppen aktuális élővilág fajainak jelentős része viszonylag rövid idő alatt eltűnt.

A fajképződés történeti megközelítése

Az élőlények kipusztulásáról már Lamarck is tudott, és foglalkoztatta a kérdés: honnan erednek a kihaltak helyére lépő új fajok. Lamarck megoldásként azt feltételezte, hogy a "spontán nemzés" idézi elő az új fajok folyamatos megjelenését. Lamarck szerint ezek az új fajok az általa ismert legegyszerűbb élőlények lehetnek, amelyek azután fokozatosan magasabb rendű növényekké és állatokká alakulnak. A kutatók zöme szerint az élet spontán kialakulása többé nem fordulhat elő a Földön, tehát más magyarázatot kell keresnünk az új fajok kialakulására.

A kövületekből tudjuk, hogy folyamatosan keletkeznek új fajok. Egyrészt a törzsfejlődés során a fajok átalakulnak: az evolúciós folyamat legértékesebb bizonyítékai közé az átmeneti alakok kövületei tartoznak (ezekről sorozatunk második részében olvashatnak részletesen). A fajkeletkezés során viszont a fajok száma is nő.

Ha a modern evolúcióbiológus a fajképződésről beszél, akkor a fajok számának növekedésére gondol, vagyis arra a folyamatra, amelynek során egy szülőfajból két vagy több új faj jön létre. Ezt figyelte meg Darwin is, amikor a Galápagos-szigeteken észrevette, hogy az egyetlen betelepült dél-amerikai gezerigófajból, illetve pintyfajból - Darwin-pintyek - több faj alakult ki. Melyek lehetnek azok a mechanizmusok, amelyek a fajoknak ezt a megsokszorozódását eredményezik?

A Darwin-pintyek fajainak létrejötte az egyetlen "ősfajból"

A reproduktív izoláció

A fajképződés problémája Darwinnak is fejtörést okozott, és nem tudott rá magyarázatot találni. Paradox módon Mendel genetikai munkásságának újrafölfedezése a 20. század elején sem könnyítette a fajképződés problematikájának tisztázását. A genetikusok elvesztek az egyes génállományok és genetikai folyamatok vizsgálatában, s nem kerültek közelebb a biológiai sokféleség kérdésének megválaszolásához.

A kutatást egy teljesen új megközelítés vitte előre: a faj különböző populációinak - vagyis a földrajzi variáció - tanulmányozása. Adott faj különböző populációi mindaddig egy fajba tartozók maradnak, amíg tagjai képesek egymással szaporodni és szaporodóképes utódokat létrehozni. Ha ez a kereszteződés valamilyen oknál fogva megszakad, akkor lehetőség nyílik a populáció egyedei közt meglévő kis genetikai eltérések számának felhalmozódására, ami új génváltozatok (allélok), végső soron pedig új fajok kialakulásához vezethet. Ezt az a fajta elszigetelődést nevezik reproduktív izolációnak (szaporodásbeli elkülönülésnek), és ez a fajképződés alapja.

A fajképződés típusai

Az elszigetelődésnek és a fajképződésnek több formája létezik, ezek közül emeljük ki a legfontosabbakat. Állatok esetén leggyakoribb az ún. allopatrikus fajképződés. A populáció egyedei ilyenkor földrajzilag szigetelődnek el egymástól. Földrajzi elszigetelődés számos módon bekövetkezhet az eredetileg egységes populáció egy részének más élőhelyre vándorlásától kezdve hatalmas geológiai történésekig (amilyen egy új hegylánc képződése vagy a kontinensek feldarabolódása). Az eredetileg egy fajba tartozó, de földrajzilag elszigetelt állományokból előbb-utóbb különálló, egymással már mesterségesen összehozva sem szaporodó populációk, azaz új fajok alakulnak ki.

A peripatrikus fajképződés tulajdonképpen az allopatrikus fajképződés speciális formája. Az elszigetelődés úgy jön létre, hogy egy alapító populáció keletkezik a faj elterjedési határain kívül. A két populációt lakhatatlan terület választja el egymástól. Az alapító populáció kicsi és genetikailag szegényes, mivel általában egyetlen megtermékenyített nőstény vagy néhány egyed hozza létre. A kis populációméret megkönnyíti a fajképződést, a kis méret miatt viszont rendkívüli mértékben fenyegeti az állományt a kipusztulás veszélye. A peripatrikus fajképződésre jó példát jelentenek a valamilyen katasztrófa következtében a szárazföldről egy szigetre sodródott kis alapító populációból kialakuló szigeti fajok.

Peripatrikus fajképződés a szemünk előtt?

1995 nyarán legalább 15 leguán túlélte a Marilyn hurrikán pusztítását, és kidöntött fákon tutajozva eljutott a Kis-Antillák részét képező Anguilla szigetére. Amennyire megállapítható, ez a néhány egyed képviseli elsőként az Iguana iguana fajt a szigeten. Az evolúcióbiológusok izgatottan figyelik, mi történik az állatokkal. Életben maradnak-e a szigeten? Ha igen, megváltoznak-e? Ez a változás csak kismértékű lesz-e, vagy bekövetkezik a peripatrikus fajképződés? Ez azt jelentené, hogy az Anguilla szigeten élő leguánok egy idő után már képtelenek lesznek szaporodni korábbi Iguana iguana fajtársaikkal.

A fajképződés következő típusa a parapatrikus fajképződés. Ennél a speciációnál két közvetlenül egymás mellett élő populáció között a génáramlás szabad (tehát nincs földrajzi elszigetelődés), de a környezet, amelyben élnek különbözik. A két populáció egyedei képesek egymás között szaporodni (ezek az ún. hibridövezetek), de az utódok egyik populáció élőhelyén sem bizonyulnak sikeresnek. Ezért egyes szelekciós tényezők olyan mechanizmusok kialakulásának irányába hatnak, amelyek az ilyen populációk közötti kereszteződések számát csökkentik. A parapatrikus fajképződés érdekes példáját képviselik a gyűrűfajok (lásd keretes írásunkat).

Gyűrűfajok

Gyűrűfajról akkor beszélünk, amikor populációk hosszú láncolata visszaér a kiindulási ponthoz, s a lánc két vége átfedi egymást. A lánc átfedő két végén lévő populációk már genetikailag annyira elkülönültek, hogy képtelenek szaporodni egymással, vagyis külön fajként viselkednek. A két összeérő populációt egymással szaporodni képes köztes populációk sora kapcsolja össze. A gyűrűfajok egyik legismertebb példája a heringsirály-ezüstsirály fajkör. Ennek a kiindulási faja a Földközi-tenger és a Kaszpi-tenger medencéjében elterjedt sárgalábú sirály (Larus cacchinnans), amelyből az európai atlanti-óceáni területen alakult ki a heringsirály (L. fuscus), a Bering-szoroson átvándorolva és izolálódva, Észak-Amerika atlanti partvidékén pedig az ezüstsirály (L. argentatus), amely másodlagosan szintén elterjedtté vált az Atlanti-óceán európai partvidékein is. Itt azonban, noha közös "ősfajból" erednek, a heringsirály és az ezüstsirály már egyértelműen, önálló fajként viselkednek egymással szemben.

szimpatrikus fajképződés

Végül - az általános elképzelésnél jóval ritkábban - kromoszómaszám-változás vagy más, erőteljes hatású mutáció révén is előfordulhat azonnali új faj kialakulása. Növényeknél nem ritkák a kromoszóma-többszöröződéssel (poliploidia) létrejött új fajok (lásd például a kultúrnövényeket). Állatoknál (legalábbis magasabb szerveződési szintű állatoknál) viszont valószínűtlen, hogy akár a kromoszómaszám-változás, akár a mutáció a szabad természetben életképes és szaporodóképes új faj kialakulásához vezessen. Noha laboratóriumi körülmények között elő lehet állítani például röntgensugárzás okozta mutációval "új" muslicafajokat (Drosophila), ezek csak kuriózumok, és nem igazi fajképződéssel van dolgunk.

Fajképző evolúció

A faj elterjedési határain túl létrejött, elszigetelt alapító populációkban kisebb-nagyobb genetikai átrendeződés játszódik le. A nagy populációknak nagyobb a tehetetlenségük is, így lassabban alakulnak ki belőlük (vagy bennük) új fajok, mint a kisebb, genetikai szempontból szegényesebb populációkból. Ezek az alapító populációk környezetük újdonságai révén fokozott szelekciós nyomásnak vannak kitéve. Ennek következtében az ilyen populációkból viszonylag gyorsan új fajok alakulhatnak ki.

Annak azonban rendkívül kicsi az esélye, hogy ilyen elszigetelt populáció és ilyen peripatrikus fajképződéssel létrejött új faj bukkanjon föl a fosszilis leletanyagban. Annak ellenére, hogy a populációk folytonossága a fajképző evolúció folyamatában is fennáll, a hiányos leletanyagban ez a helyzet ugrásként fog mutatkozni, és gyakran ugrásként is írják le. Az általános nézőpont szerint ez azonban minden valószínűség szerint tévedés, hiszen a fajképző evolúció valamennyi lépése fokozatos populációs folyamat.

Az "ugrásszerű" fajképződést Niles Eldredge és Stephen Jay Gould a "megszakított (vagy pontozott) egyensúlyok révén megvalósuló evolúciónak" nevezte. Szerintük, ha egy új faj sikeres és jól alkalmazkodik az új ökológiai fülkéjéhez (niche-éhez), akkor sok százezer vagy millió évig is változatlan maradhat. A széles körben elterjedt, népes fajok esetében gyakran figyelhető meg ilyen stagnálás (sztázis) a fosszilis leletanyagban. A fokozatos (graduális) evolúció és a megszakított egyensúly hívei között ma is éles viták folynak. Könnyen lehet, hogy azoknak van igazuk, akik azt mondják, hogy a sztázis látszólagos és csak morfológiai jellegű, de a DNS szintjén állandóan zajlanak a "láthatatlan" változások, amelyek azután előkészítik a terepet a hirtelen, ugrásszerű morfológiai változásokhoz.

Darwin-napot tartott a Collegium Budapest

A Collegium Budapest Institute for Advanced Study 2009. február 9-én egynapos szimpóziummal emlékezett Darwin munkásságára. A magyar és külföldi kutatók előadásai elsősorban az evolúció genetikai vonatkozásait, a molekuláris szintű folyamatokat és a mutációk szerepét elemezték.