A szelekció a csalókat támogatja - a többsejtűség kialakulásának nyomában

Az egysejtűektől a többsejtű élőlények felé való átmenet a különböző sejtek közötti munkamegosztást, valamint az állati és növényi szervezetek hihetetlen mértékű fejlődését és változatosságát eredményezte. A többsejtűség kialakulása az élővilág történetének egyik legfontosabb állomása volt, egyelőre mégis viszonylag keveset tudunk róla. A laboratóriumi baktériumtenyészetekben spontán módon kialakuló csoportokat megfigyelve azonban elgondolkodhatunk azon, miként kezdődhetett a többsejtűség kialakulása. Elképzelhető-e, hogy a különböző szerveződési szinteken ható szelekciós hajtóerők közötti konfliktus segítette a többsejtű szervezetek evolúcióját?

A többsejtű szervezetekben az alacsonyabb szerveződési szintű egységek - vagyis az egyes sejtek - feladják azt a képességüket, hogy önálló entitásként szaporodjanak tovább, ehelyett "beállnak a sorba" és az egész szervezet érdekeit szolgálva alárendelik magukat a "felsőbb érdekeknek". A biológusok számára az jelenti a kihívást a kérdéssel kapcsolatban, hogy rájöjjenek, miként válik a sejteknek egy bizonyos csoportja egységes entitássá a szaporodást illetően. Vagyis hogyan vált át a szelekció az egyedi sejtek szintjéről a sejtek csoportjának szintjére?

Kísérletek baktériumokkal: a csalók elszaporodása

A létező elméletek a sejtek közötti együttműködést állítják a középpontba. Az elképzelést megerősítik a baktériumokkal nyert eredmények, melyek körében sikerült megfigyelni kis, nem differenciált csoportok kialakulását. A csoportok azokból a mutánsokból fejlődnek ki, melyek túltermelnek egy olyan ragasztóanyagot, ami összetartja a sejteket, így azok nem tudnak egymástól eltávolodni az osztódást követően, míg végül az egész felületet beborító szőnyeget alkotnak. Ezek a baktériumszőnyegek a folyadék és a levegő határfelületén alakulnak ki, ahol bőséggel van oxigén. A ragasztó termelése ugyan költséges tevékenység az egyedi sejt számára, az egész telep számára mégis kifizetődik, mivel a csoport hozzájut a jutalomhoz, vagyis megtelepedhet az oxigénben gazdag élőhelyen, és ez szelekciós előnnyel bír.

Habár a csoportok evolúciós megjelenése gyakran megfigyelt jelenség, azok élettartama többnyire mégis elég rövid. Ennek oka egyszerű: a szelekció az egyes sejtek szintjén kezd hatni a továbbiakban. Nevezetesen a szelekció a "csaló" sejteket részesíti előnyben: azokat, amelyek maguk nem termelik a ragasztót (tehát erre nem fordítanak erőforrást), csak kihasználják a többiek, illetve a csoport által biztosított előnyöket. Mivel nincsen olyan hatás, amely megbüntetné és visszaszorítaná őket, a csalók elszaporodnak, míg végül úgy meggyengítik a szőnyeget, hogy az összeomlik.

Három fejlesztés kellett egyszerre

A soksejtű organizmus sikeréhez szükség van tehát olyan mechanizmusokra, amely megbünteti a csalókat, evolúciójuk azonban mindenképp paradox. A csalók elleni kontroll ugyanis nagyon nehezen alakul ki, ha a szelekció nem hat a csoport egészére. A helyzet emlékeztet a huszonkettes csapdájára: a szelekció nem hat a csoport szintjén, hiszen maguk a csoportok nem, csak az egyedek azok, melyek differenciáltan szaporodnának. Habár az egyes baktériumok maguk továbbra is osztódnak, a csoport egésze nem produkál utódokat. Akárcsak a többsejtűek testi sejtjeinek összesége, a baktériumtelepek is "evolúciós zsákutcát" jelentenek.

Mi jelenthetett akkor kézenfekvő leágazást a többsejtűség irányába? Az előzőek alapján látható, hogy az együttműködés szükséges újítás, de messze nem elégséges. A csoport egészének reprodukciója ugyancsak szükséges, akárcsak az, hogy minimálisra csökkenjen a csalók romboló hatása. Sőt, mi több, ennek a három innovációnak nagyjából egyszerre kell megjelennie. Habár a három jelleg akár gyors egymás utáni megjelenése is valószínűtlenül nagy akadálynak tűnik az evolúció számára, az alternatív forgatókönyvek, melyek szerint a többsejtűség a magasabb szinten ható evolúció nélkül jött volna létre, nem igazán hihető. Egyetlen elfogadható magyarázat marad mindössze a problémára.

Több szinten ható szelekció

Az evolúciókutatók egyre inkább tisztában vannak a több szinten ható szelekció jelentőségével. Ennek lényege, hogy a különböző szerveződési szinten (a sejt vagy a szervezet szintjén) érvényesülő szelekciós tényezők összekapcsolódhatnak, és más időben máshol, más szinten is érvényesülhetnek. Habár a következmények lehetnek kedvezőtlenek is, elképzelhető, hogy a szelekciós hajtóerők közötti konfliktusok inkább támogatják, mintsem gátolnák a magasabb komplexitású szintre történő átmenetet.

Az újonnan megjelenő, magukat replikálni képtelen sejtek a mi testi sejtjeinkhez hasonlóak. Ezzel szemben a csalók a csíravonalhoz, vagyis az ivarsejtekhez hasonlítanak. A szelekció tehát a csalókat támogatja, amely bár az adott csoportra nézve káros, mégis új csoportok megjelenéséhez vezethet. Egyes kísérleti körülmények között nevelt baktériumcsoport esetén a csalók képesek odébb úszni a csoporttól. Sőt, mivel azon csalók száma, melyek elhagyják a csoportot ("ivarsejtek"), függ attól, hogy milyen gyakorisággal alakul ki a csalás képessége, a csoportszinten ható szelekció optimalizálhatja a csalás kialakulásának mértékét.

Képzeljünk el egy csoportot, melyben a csalást elősegítő mutáció gyakorisága magas, illetve egy másikat, melyben alacsony. A néhány sejtből álló csoportosulást hamar tönkreteszik a csalók, sőt miután a csoport elpusztul, a csalók sem maradnak életben. A csaló populáció tehát jóval kevesebb utódot fog létrehozni, mint egy olyan, amely fejlettebb csoportszerkezetet hoz létre még a csaló forma megjelenése előtt. Megjelenik tehát egy olyan szelekciós erő, mely a csalás gyakoriságát szabályozva befolyásolja a telep méretét. Még lényegesebb, hogy a csalás kiegyensúlyozott mértékbe terelése révén a kezdeti telepek nem jelentenek evolúciós zsákutcát. A szelekció tehát a magasabb szinten érvényesül, de a mechanizmus maga alacsonyabb szinten hat.

A fenti modell csak akkor érvényes, ha a csalás képes egymást követően váltani a telepképző és az önző típusú mutáció között. A megfigyelések alapján ez nem minden esetben ugyan, de lehetséges.

Összefoglalva: anélkül, hogy bármilyen bonyolultabb szabályozó mechanizmus kifejlődne a telepképző és a csaló (vagyis a szóma és a csíravonal) forma közti váltásra, megvalósulhat az első lépés egy bonyolultabb szerveződési szint irányába. Megfelelően szelektáló környezetet feltételezve pedig ez nem haladja meg az evolúció képességeit.

A fenti szöveg Paul B. Rainey (School of Biological Sciences, University of Auckland) Nature-ben megjelent, saját kutatásairól beszámoló cikke (NATURE|Vol 446|5 April 2007) alapján készült, Markó Károly közreműködésével.