Dudits Dénes

A növények szexuális életének molekuláris titkai

VI. Megtermékenyítés és embriófejlődés in planta és in vitro

A növényi élet beteljesedésének nagy eseménye a megtermékenyítés és az utódszervezet kialakulása a virág specializált szerveinek és sejtjeinek közreműködésével. A portok belsejében található a spóratermelő archesporium (pollenzsák), itt képződnek a mikrospóra anyasejtek. A kromoszómák számának feleződéséhez vezető meiotikus osztódás során alakulnak ki a haploid mikrospórák, amelyek érése a pollenszemek kialakulásához vezet. A bibére került pollenszemek csírázását követően kifejlődik a pollentömlő, és benne a generatív sejt osztódásával két spermasejt és egy vegetatív mag jön létre. A női ivarsejtek differenciálódása a virágos növények embriózsákjában zajlik le. Az embriózsák-anyasejt redukciós osztódással makrospórákat hoz létre, melyek egyike lesz a embriózsák-sejt. Ennek magja három osztódási szakasz során teszi lehetővé a petesejt, a segítő sejtek és az ellenlábas sejtek kialakulását. A központi sejt magjainak egybeolvadásával az embriózsák másodlagos, diploid magja jön létre. A kettős megtermékenyítés (30. ábra) egyrészt elvezet a petesejt és spermasejt magjának egybeolvadásához, és kialakul a diploid kromoszómakészlettel rendelkező zigóta. Emellett a másik spermasejtmag fuzionál a központi sejt magjaiból származó másodlagos maggal, és így triploid endospermium-sejtmag keletkezik. A megtermékenyítésnek ez a két parallel lejátszódó folyamata szintén jellegzetesen növényekre jellemző fejlődésbiológiai esemény, amelynek folytatásaként egyidejűleg megy végbe az embrió kifejlődése és a tápláló endospermium-szövet szerveződése.

30. ábra

31. ábra

32. ábra

A megtermékenyítésből származó zigóta szigorúan meghatározott mintázatot követve osztódik és alakul ki, ezt mutatja (31. ábra) az Arabidopsis embrió példája. A nyolc sejtből álló embrióban már bizonyos morfológiai és funkcionális differenciálódás figyelhető meg. Az alsó csírafüggesztő 4 sejtje mellett a későbbi embriót létrehozó sejtek szolgálnak kiindulási alapként az embrió szerveződéséhez. Mint az ábra színei jelzik, a sziklevél eredetét jelentő sejtek már ebben a korai fázisban azonosíthatók. Ugyanígy a hipokotil szövet sejtjei is nyomon követhetők. A szívstádiumú embrióban már felismerhetők a későbbi gyökér sejtjei. A gyökérmerisztéma-sejtek még korábban, a gömbstádiumú embrióban lokalizálhatók. A hajtásmerisztéma sejtjeinek megjelenésével a torpedóstádiumú embrióban már egyértelműen kialakul az a polaritás, amely végig, a növény egész élete során jellemzi a növény növekedését, és fejlődésének fontos sajátossága.

Az egyszikű búza vagy kukorica esetében a korai embriógenezist kísérő sejtosztódási mintázat nem olyan szabályos, mint azt az Arabidopsis példáján láttuk. Az alábbi ábrán (32. ábra) a búza ivarszervei láthatók. Egy (33. ábra) magkezdeményről készült metszeten megtaláljuk a korai osztódások fázisában lévő zigótát, az endospermium-magokat. A következő kép (34. ábra) a búzaszem kialakulásának későbbi szakaszát ábrázolja, amikor az embrió méretében már nagyobb, és az endospermium sejtfallal rendelkező sejtekből épül fel.Mind az embrió gyarapodása, mind az endospermium feltöltődése meghatározó jelentőségű a termés mennyisége és minősége szempontjából. A növény a magas biológiai értékű, illetve energiát hordozó molekulákat a termésben halmozza fel, és így az utód igényeinek kielégítése válik a funkciók központi szereplőjévé. A fotoszintetikus folyamatok során képződött szacharóz a fejlődő magba szállítódik, és az invertáz enzimek által végzett hidrolízisből származó glukóz építőelemként szolgál a keményítő szintézishez. Mind az amilóz, mind az amilopektin szénhidrát nemcsak élelmiszerként, hanem ipari nyersanyagként is hasznosíthatók (35. ábra). A termés biológiai és élelmezési értékét a raktározott fehérjék mennyisége és aminosav-összetétele határozza meg. A szállító edénynyalábokon a nitrogén aszparagin és glutamin aminosavak formájában kerül a fejlődő magba. A búzaszem raktározott fehérjéi közül a prolaminok vízben oldódnak, kénben gazdag változatuk a g-gliadin. A nagy molekulatömegű, ún. HMW fehérjék jelentősen befolyásolják a kenyér sütőipari sajátosságait.

33. ábra

34. ábra

35. ábra

Fejlődésbiológiai és biotechnológiai szempontból figyelmet érdemelnek a növényi lombikbébik előállítására tett sikeres kísérletek. A lombikbébi petesejt és spermasejt elektromos sokkal kiváltott fúziója után a zigóta osztódásai során hogyan fejlődik ki mesterséges táptalajon az embrió, amelyből aztán teljes értékű kukoricanövény nevelhető fel (animáció). Ez az in vitro rendszer lehetőséget nyújt az embriogenezis igen kezdeti folyamatainak tanulmányozására, továbbá alapot szolgáltat új genetikai beavatkozásokhoz, akár a kromoszomális, akár a citoplazmás tulajdonságok jobbítása érdekében.